Революция в зоологии: новая система билатерий

[ivanov_petrov]

В.В. Малахов опубликовал статью в "Природе" №3
http://elementy.ru/lib/430793

Разговор о новой старой системе... То есть многие таксоны вроде Экдисозой давние уж, и споры давние, И система новая - это объединение данных молекулярной филогенетики. Вместо старых сравнительноанатомических данных.

Старая ср-анат система уходит в никуда. Примерно как система жизненных форм Теофраста исчезли... сменившись системой таксонов, а жизненные формы потом стали делать отдельно и уже не так рьяно, так и тут - видно, что систему выстраивают на молекулярных признаках, то, что было сравнительной анатомией, теперь мыслится как нечто вроде "уровней организации" и прекращает бытие в регулярном качестве. Дело в том, что пока это считалось системой - многие люди регулярно отсматривали всякое зверье и искали противоречия. Как только объявляется сезон вольной охоты и старая система уходит в "данные сравнительной анатомии" - это никто особенно проверять не будет и что там будет скапливаться... понять можно будет лишь с приложением чрезвычайных усилий.

Это мои замечания. Малахов же подчеркивает преемственность - мол, вторичноротые-то остались, и новые объяснения, которых раньше сделать не могли.


(картинка только для иллюстрации и вольных ассоциаций - не из текста Малахова)

Классическая система - от общего предка билатерий отходят "паренхиматозные черви" (турбеллярии, плоские черви, немертины),




потом от общего ствола отходят первичнополостные черви, нематоды, головохоботные, коловратки,




потом возникают все целомические - веером и сразу: членистоногие, трохофорные (кольчатые, моллюски, сипункулиды), щупальцевые (форониды, мшанки, брахиоподы) и вторичноротые (полухордовые, иглокожие, хордовые).

А в новой системе: общий предок билатерий дает вторичноротых (сразу!) и сеcтринская группа - все остальные. Потом от остальных отделяются Линяющие (членистоногие, нематоды, головохоботные). И остается две группы, сестринские трохофорные (плоские черви, кольчатые, моллюски, сипункулиды) и с ними в паре щупальцевые.

Вот такая загогулина.


Обращается внимание на то, что у турбеллярий сложная половая система - не особенно то, мол, примитивны. А у целомических - наружное оплодотворение, самое примитивное... У первичноротых - особенное спиральное дробление. А у вторичноротых - более примитивное недетерминированное (радиальное) дробление. А у членистоногих нет целома. И т.п. - известные странности классической системы, на каждую странность полагалось свое объяснение.

новая же система...

По молекулярным данным щупальцевые близки трохофорным. Новый таксон лофотрохофорных. Предки билатерий - вендские кишечнополотные, ползающие по грунту. (То есть вендскую фауну автор решительно относит к кишечнополостным и никаких). Энтероцельная организация целома из карманов кишечника. Кодекс примитивности: сквозной кишечник, сегментированный целом, метамерные конечности, простая половая система, наружное оплодотворение, радиальное дробление.





Про развитие хордовых - автор напоминает факт http://www.soil.msu.ru/~invert/main_rus/staff/malahov/chord.html - инверсию спинной и брюшной стороны. Все люди как люди... то есть все прочие звери не меняли спину с брюхом, а первые хордовые типа ланцетника стали использовать спинную как брюшную. Потому системы органов хордовых - инвертированы по отношению ко всем билатерально-симметричным животным. Факт в самом деле крайне занятный.


Сравнение планов строения различных групп вторичноротых (личинка асцидий и ланцетник изображены в перевернутом положении). 1 - целомы первой пары, 2 - целомы второй пары, 3 - целомы третьей пары, 4 - кровеносная система, 5 - нервная система. Стрелки показывают направление тока крови.

Теперь Линяющие. Выход на сушу, водорослевые маты и прочая лирика про плащевой сток с континентов без русел и пр. Кутикула с хитином, не растягивается - потому линьки, которые у всех обеспечены гормоном группы экдизонов. Удивительная синапоморфия.





Далее автор говорит о разных планах строения линяющих. И тут (мне кажется) неприятная засада. Ясное дело, если строить филогении по разным системам органов (признаков) - будут противоречия. Всегда. Это не исключение, а правило, решаются они различно, но всегда в общем случае - через придание весов. Мол, это сходство не важно, а то важно. А тут говорится - ну как же могут независимо возникнуть экдизоны в нескольких разных группах, вероятность случайного возникновения чудовищно мала. это потрясающе. что этот гормон маркирует группы единого происхождения... А планы строения могут случайно возникнуть разные? Генетичесое обеспечение плана строения известно и это - очень короткая и легко возникающая de novo последовательность? Здесь - в изложении - допущен сбой в логике. Просто решено признаку наличия экдизона, комплексу линьки - придавать большой вес. А почему? В рамках статьи в Природе ответить и нельзя. Но мне по неграмотности - не ясно.

Далее рассказ о целоме. Целом нужен как опорная система в теле. Но раз есть внешний скелет - нафиг такую систему, и потому у всяких членистоногих целом разрушается. Полость тела Линяющих и в т.ч. членистоногих - это первичная полость, гемоцель. Это гомологично полостям наших кровеносных сосудов. У Линяющих вся полость тела - гемоцель, и есть маленькие участки целома вокруг половых желез и органов выделения, это выворотка наизнанку от вторичноротых, у которых наоборот вся полость тела - целом, и тонкие труборчки кровеносных сосудов - гемоцель, первичная полость. Отличия этих полостей? Целом выстлан клетками, а гемоцель - неклеточной базальной пластинкой. (красота... насекомые - как маленькие частички кровеносных сосудов, самоползающие).





А круглые черви? Они произошли от членистоногих. Те зарылись в землю, потеряли конечности - и пожалте бриться - аскарида. А более глубокие предки были не членистоногие, скорее напоминали онихофор.
Палеосколециды - похожи на головохоботных (приапулиды, лорициферы, киноринхи, волосатики) - промежуточная группа между лобоподами и головохоботными.





Нематоды произошли педоморфозом. Это счиается универсальным механизмом возникновения множества крупных таксонов - с измельчанием и сменой плана строения. Вторично могоут укрупняться. Так и круглые черви - от типа многоножки - личинки, без ног - вот и немматоды.

У Линяющих нет ресничных личинок. Науплиусы ракообразных и личинки насекомых - это во=торичные личинки, передвигаются с помощью конечностей. Эмбриогенез Линяющих так изменен, что не поймешь, откуда они. Среди членистоногих ракообразные и насекомых поделили сушу и море. Раки не пустили насекомых в море - заняв там все экологические ниши, подходящие членистоногим. (Хм.Хм. Ничо так объяснение, решительное)



Щупальцевые Lophophorata - примитивные лофотрохофорные Lophotrochozoa. Предки их были сегментированы, метамерные придатки-конечности. Параподии. Важнейший их признак - щетинки на параподиях. У всех трохофорных строение щетинок одинаково. Стержень щетинки формируется всего одной клеткой. И опять - вот так объединяют группу, а потом говорят - в этом стволе разошлись разные планы строения..... Опять взвешивание, и в статье не сказано - по каким параметра. причем ясно. что тех прищзнаков много. и дают они лишь частично разрешенные деревья. И все это, говоря проще, вилами на воде - а туда же... Впрочем, увлекся. Прошу простить.

Далее о щупальцевых - Brachiopoda, Phoronida, Bryozoa. Это целая поэма, как они свой план строения вырабатывали. У плеченогих раковина из двух створок. Как у моллюсков. Но у моллюсков створки слева и справа от тела. А у плеченогих - это две створки, обе спинные, передняя и задняя спинная. тварь - предполагается - согнулась пополам, как бы втянув живот, и образовалась створка на спинной стороне ближе к голове и дальше от головы. Щупальцевые - фильтраторы, эту группу выделяют по лофофору, фильтрационному аппарату.





Трохофорные - со спиральным дроблением в эмбриогенезе. Тут опираются на план строения личинки. У многих перистальтическая локомоция. Мелкие трохофорные - группы архианнелид, коловратки, гастротрихи, микрогнатозои - все все они - педогенезом произошли от личинок вымерших крупных трохофорных. Если совсем неправильно - скажем так, от личинок моллюсков.. (этого Малахов не говорит, я напоминаю, кто такие трохофорные).




Тупбеллярии произошли тоже педоморфозом.

В общем, мне кажется, что в этой системе педоморфоз играет роль универсальной отмычки. Есть масса вопросов при создании системы, и многие из них решаются - попросту указанием на педоморфоз, от которого и следов-то почти не остается. Не сказал бы, что это очень изящное решение.

В завершение статьи говорится о нерешенных проблемах новой системы. Что с первичным ртом? Щупальцевые отнесены к первичноротым - и теперь оба ствола билатерий - и первично-, и вторичноротые - могут иметь радиальное дробление и энтероцельную закладку целома. Нет места морским стрелкам, ксенотурбеллидам. Не выделены бескишечные турбеллярии.

(Я бы в общем сказал так: была система, наследующая системе В.Н. Беклемишева - основанная на планах строения и симметричных преобразованиях. Потом долго копали, уточняли и разрушали деталями, докопались - черты планов строения принесены в жертву частным признакам, от этого старая система разрушена. Я бы сказал, что новой - не появилось. Хлам это, а не система - хоть это и пустые слова, поскольку для филогенетика никакой системной организованости и не предполагается, любой набор считается осмысленным).

Важно понимать - это сделано не по целым геномам. Выделили небольшое число групп генов, которые пока считаются важными, построили деревья для этих немногих групп. Полученное расшифровали примерно вот так. Когда данные будут уточнены - может измениться решительно всё.

Так что пока так - для сторонних людей


это не система Малахова. той в электронном виде нет, это близкая

в качестве шутки - вот представляют эволюцию будущего...

Comments

[kouprianov.livejournal.com]

У меня такое впечатление, что последняя работа Малахова, которую нужно читать, это книжка "Удивительные морские беспозвоночные" или как там ее.

Про экдизизоев в таком изложении читать смешно (особенно если это верно передает его слова). Хитин в кутикуле нематод? Я еще готов подумать (сейчас проверять не полезу, но полагаю, что вполне вероятно), что у них глоточные стилеты бывают с хитином, но все остальное? Да и растут они, в отличие от членистоногих, без всякой связи с линьками. Например, Ascaris'ы чудовищных для нематод (вообще-то, мелких), если верить учебникам, дорастают до такого уже после всех положенных линек. Экдизон -- стероидный гормон. Что маловероятного в его независимом происхождении -- я не понимаю. Структуру его в сравнении с другими можно посмотреть, например, в Википедии.

http://en.wikipedia.org/wiki/Ecdysone
http://en.wikipedia.org/wiki/Steroid_hormone
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Steroidogenesis.svg

Кроме того, нет никакого противоречия между "молекулярными" и "сравнительно-анатомическими" данными. Есть "молекулярные" работы и против экдизозоев, так что это -- обычная контроверза, относительно симметричная (симметрия нарушается только тем, что последний сравнительный анатом, сближавший нематод с членистоногими без натяжек, был, вероятно, Кювье).

Просто Малахов превратился в "коллекционера редкостей", как это случилось со многими нашими стареющими биологами. Тут им и Ламарк будет прав, и Дарвин вечно с нами, и все, что угодно, по желанию. Складывают слово "вечность" из букв о, а, п, и ж. Вроде, выходит складно, а присмотреться...

[natchalnik.livejournal.com]

Советую взять журнал, поднатужиться и прочитать всё же. В Питере это доступно.

[kouprianov.livejournal.com]

Я уже понял, что журнал взять придется.

[artais.livejournal.com]

Prostite, ya periodicheski chitayu Vash zhurnal tozhe, vot reshil poetomu i Vas sprosit', a net li skana ili pdf etoj statyi, ya ne v Rossii zhivu, a prochitat' ochen' by hotelos'.

[natchalnik.livejournal.com]

Будем искать пдф, но это - не просто!

[artais.livejournal.com]

Спасибо! дайте знать, если найдете!

[ivanov-petrov.livejournal.com]

я не могу давать характеристику малахова - у меня для этого нет необходимых знаний. мне кажется, это вы слишком резко...
данный текст, конечно, вольный и искаженный пересказ - разумеется, тут можно и не понять, что сказал сам малахов

но насчет линяющих и аскариды - вот цитата, стр. 46
"линяющие животные очень не похожи друг на друга, но линька у всех контролируется одними и теми же гормонами - экдизонами, имеющими очень близкую химическую структуру. Вдумайтесь, какой это удивительный факт - одни и те же гормоны вызывают линьку и у аскариды, и у таракана! Вряд ли такое явление можно считать случайным"

но малахов выше говорит о самом выделении экдиозой - там иной признак, - по результатам сравнительного анализа рибосомальной рнк - членистоногие объединены с нематодами и пр.

[kouprianov.livejournal.com]

Я известный грубиян, кроме того терпеть не могу этой склонности наших мэтров заигрывать с ересями. В результате -- только смущают неокрепшие умы.

Я не хочу тут устраивать holy wars на тему Ecdysozoa vs. Articulata, но на рассказы про РНК и long-branch attraction тоже, как мне кажется, имеются довольно адекватные ответы, например http://www.biomedcentral.com/1471-2148/2/7

[ivanov-petrov.livejournal.com]

We tested the Ecdysozoa hypothesis with analyses of more than 100 nuclear protein alignments, under conditions that would expose biases, and found that it was not supported.
BMC Evolutionary Biology 2002

я слышал, с тех пор её уже несколько раз поддержали и ещё несколько раз уронили. Насколько мне известно, окончательного мейнстримного мнения нет - в процессе.

[kouprianov.livejournal.com]

Согласен, но не упоминать о том, что она highly contested, хотя бы и в "Природе", нехорошо. Не дешевой же популярности он ищет?

[jeyushka.livejournal.com]

насчет экдизой все не так запутанно как кажется. Мне кажется нельзя рассматривать геномные и фенотипические признаки отдельно при выделении таксонов. В конце концов, фенотип - продукт работы генов. Мне кажется, очень важно установить насколько похожа геномная структура у разных экдизой, а не просто последовательности отдельных генов, еще важно посмотреть насколько сохранилась геномная структура и положение генов, отвечающих за процесс линьки. Т.е. прослеживание синтении очень важно. Простое сравнение последовательностей белков уже давно не является надежным методом при установлении филогенетического родства. Тем более, нужно учитывать роль горизонтального переноса, ведь геномы животных напичканы вирусными последовательностями.
Я сам занимаюсь эволюцией иммунитета у животных, это последняя система по которой можно судить о филогенетике, тем не менее, организация иммунома в том виде, в котром она сейчас известна, коррелирует довольно с современной системой животного царства

[(Anonymous)]

Экдизоны есть и у немертин (http://www.springerlink.com/content/n1416m5152121376/), и у аннелид (http://www3.interscience.wiley.com/journal/110479319/abstract). Аннелиды могут и линять (http://www3.interscience.wiley.com/journal/118671717/abstract).
Молекулярные методы тоже хороши -- деревья через раз показывают полифилию моллюсков (!), а те же рибосомальные РНК помещают двукрылых в сестринскую группу ко всем членистоногим.
Но это еще не повод отрицать связь членистоногих с приапулидами и другими "первичнополостными червями". Их ископаемых даже путают (!) -- http://www3.interscience.wiley.com/journal/112695322/abstract
Малахов пишет интересно, но в последние годы, к сожалению, почти одно и то же. Превратился в "догоняющего" :(
Хотя вот тентакулят-лофофорат он в последнее время разрабатывает удачно. Тем более что молекулярные методы на этой группе ломают зубы. Каких только комбинаций там за последние два года не возникало!
А читать надо эти книжки:
http://www.amazon.com/Perspectives-Animal-Phylogeny-Evolution-Biology/dp/0198566212
http://books.google.com/books?id=ZACR7ZO_65YC
[Обе книжки есть в сети.]
особенно первую. Там очень много очень интересного.
Надеюсь, кто-нибудь отсканирует статью Малахова почитать.
===
С уважением,
А. Шипунов

[kouprianov.livejournal.com]

Спасибо большое за ссылки. Про то, что "одно и то же" -- соглашусь: я лет десять назад уже слышал от него про перевернутых хордовых. Про линьку аннелид были и еще статьи (мой знакомый, Денис Туманов, занимающийся тардиградами -- не большой любитель экдизозоев, присылал PDFы).

[jeyushka.livejournal.com]

читать нужно не монографии, а обзоры и оригинальные статьи, так как в филогенетике новые данные часто противоречивые, а монографии - это уже один раз пропущенные через человека чьи-то данные и анализ, поэтому уже есть элемент испорченного телефона плюс к тому же устаревшего.

[inner-trip.livejournal.com]

Первая книжка - 2009 года, а вторая - не совсем про филогенетику. Про то, что телефон испорчен - утверждение голословное:)

[jeyushka.livejournal.com]

я предпочитаю работать со статьями. Это - первичные данные, обзоры - вторичные, а монографии - вторичные и третичные, не вижу в этом ничего голословного. Вообще, я уж и не знаю, что это я хотел оспорить.

[(Anonymous)]

> Хитин в кутикуле нематод? Я еще готов подумать (сейчас проверять не полезу, но полагаю, что вполне вероятно), что у них глоточные стилеты бывают с хитином, но все остальное?
http://www.springerlink.com/content/rhq162tugn2acr6k/
В оболочке яиц (у всех), в ротовом аппарате (часто), в кутикуле (редко).
> последний сравнительный анатом, сближавший нематод с членистоногими без натяжек, был, вероятно, Кювье.
Только что проверил -- он относил их к совершенно различным группам.
Обычно приводят ссылки на Бючли (1867) и Раутера (1909). У Минелли очень хорошая историческая справка. Еще тут http://www.dna.gfy.ku.dk/course/papers/H2b.pilato.pdf (противники) и тут http://www.gwu.edu/~clade/bisc%20207/Jenner&Scholtz%202005.pdf ("философы").
Кстати, пиявки тоже линяют, и у них есть экдизоны (см. вышеприведенную работу Pilato et al.).
===
С уважением,
А. Шипунов

[kouprianov.livejournal.com]

Как это к совершенно различным? Еще в 1798 г. у него "насекомые и черви" (вообще все, но включая и Ascaris) помещены в одну книгу в Tableau élémentaire de l'histoire naturelle des animaux (отдельно идут "моллюски" и "зоофиты"). В Règne animal сейчас не полезу, но и там -- уверен -- и членистоногие, и нематоды -- в "animaux articulées". Понятно, что классы внутри этого embranchement будут разные, но хоть "тип" один.

Про хитин -- спасибо. Он, вообще-то, очень широко распространен в самых разных группах, но хотелось бы понять, что означает для нематод "в кутикуле редко". Осмелюсь предположить, что она все равно на кутикулу артропод при этом совершенно не похожа.

[(Anonymous)]

> В Règne animal сейчас не полезу, но и там -- уверен -- и членистоногие, и нематоды -- в "animaux articulées"
Я цитировал по обзору Lankester в Британской энциклопедии (1911): http://books.google.com/books?id=ckizOzrwEuIC&pg=PA1028&ci=500,77,450,254&source=bookclip
Он ссылается на Règne animal (1829).
===
А. Шипунов

[(Anonymous)]

Нашел в archive.org 4-ый том 1817 г.:
===
LES ZOOPHYTES
ou Animaux rayonnes
...
LES INTESTINAUX
LES CAVITAIRES
Les Maires
Les Hamulaires
Les Tricocephales
Les Oxyures
Les Cucullans
Les Ophiostomes
Les Ascarides
===
Что и требовалось доказать :)
На всякий случай ссылка: http://www.archive.org/details/lergneanimaldi181704cuvi
===
А. Шипунов

[(Anonymous)]

И еще. Посмотрел Tableau Ementaire de l'histoire naturelle des animaux (1798). Группа называется "LIVRE SEPTIME. DES INSECTES ET DES VERS.", то есть "Насекомые и черви", туда попали даже и планарии.
Ссылка: http://www.archive.org/details/tableaulment00cuvi

[asafich.livejournal.com]

Кутикула у нематод коллагеновая, а коллаген есть, кажется, у всех метазоев (хотя не всегда в кутикуле). Хитин же может быть, а может и не быть. Так что здесь можно говорить просто про утрату хитина.

[vigna.livejournal.com]

Просто Малахов превратился в "коллекционера редкостей", как это случилось со многими нашими стареющими биологами. Тут им и Ламарк будет прав, и Дарвин вечно с нами
Вообще Ламарк пока прав прежде всего у нестареющего биолога Северинова :)

[kouprianov.livejournal.com]

Это говорит только о том, что Северинов бронзовеет на глазах. Отчет о его лекции читал. Совершенно не понимаю, зачем он приплел туда Ламарка и Дарвина. Дешевый популизм. У меня сейчас статья лежит в "Историко-биологических исследованиях", как раз о том, как Лысенко с Презентом, пока молодыми были, да ранними, Ламарка все больше критиковали. А как заматерели, так он им сразу хорош стал, и они его даже по головке погладили и конфетку вручили. Надо будет в обсуждение про Северинова написать -- все равно что-то надо дорабатывать по результатам рецензирования.

Вы еще вспомните недавний "ламарковский" сборник МГУ и целую монографию Шаталкина. Отечественный маразм крепчает, пора писать в пару к "Дарвин: пора прощаться" такую же про Ламарка. Пытаться излагать проблемы современной теории эволюции в терминах противостояния Ламарка и Дарвина, это примерно так же нелепо, как говорить о том, что современная Европейская политика определяется противостоянием линий Людовика XVI и королевы Виктории.

[e-samusenko.livejournal.com]

Не совсем понятно из коммента - вы сами с кем?
Северинов пытался наконец примерить предложение Ламарка и Дарвина.
У вас есть третий путь?